История создания трехцветной теории зрения. Теория Гельмгольца

Теория цветоощущения Гельмгольца (теория цветоощущения Юнга-Гельмгольца, трёхкомпонентная теория цветоощущения) теория цветоощущения, предполагающая существование в глазу особых элементов для восприятия красного, зелёного и синего цветов. Восприятие других цветов обусловлено взаимодействием этих элементов. Сформулирована Томасом Юнгом и Германом Гельмгольцем. Чувствительность палочек (пунктирная линия) и трёх типов колбочек к излучению с разной длиной волны.

В 1959 году теория была экспериментально подтверждена Джорджом Уолдом и Полом Брауном из Гарвардского университета и Эдвардом Мак-Николом и Уильямом Марксом из Университета Джонса Гопкинса, которые обнаружили, что в сетчатке существует три (и только три) типа колбочек, которые чувствительны к свету с длиной волны 430, 530 и 560 нм, т. е. к фиолетовому, зелёному и жёлто-зелёному цвету.

Теория Юнга Гельмгольца объясняет восприятие цвета только на уровне колбочек сетчатки, и не может объяснить все феномены цветоощущения, такие как цветовой контраст, цветовая память, цветовые последовательные образы, константность цвета и др., а также некоторые нарушения цветового зрения, например, цветовую агнозию. теория цветоощущения, предполагающая существование в глазу особых элементов для восприятия красного, зеленого и фиолетового цветов; восприятие других цветов обусловлено взаимодействием этих элементов.

15. Теория Эвальта Геринга

Эвальд Геринг предложил теорию оппонентных процессов. Он предположил, что три первичных цвета обрабатываются зрительной системой как антагонистические или оппонентные пары: красный/зеленый, желтый/синий и белый/черный. Стимуляция одного из оппонентов вызывает возбуждение (или торможение), тогда как стимуляция другого - противоположные эффекты (торможение или возбуждение, соответственно). Следовательно, когда стимулы сбалансированы (например, поступает соответствующее количество красного и зеленого цветов), разные компоненты такого канала отключаются, и система формирует ощущение желтого цвета. Такая обработка информации начинается, по-видимому, еще в сетчатке, но затем продолжается в НКТ (наружном коленчатом теле) и зрительной коре. Ограничиваясь пока сетчаткой, заметим, что доказано присутствие ганглиозных клеток с оппонентными свойствами в сетчатке кошки. В случае, приведенном на рис. 16.22 , показаны две ганглиозные клетки, одна из которых имеет концентрическое РП с центром ON-типа для красного и окружением, дающим OFF-ответ на зеленый, а другая - ON-ответ в центре на зеленый и OFF-ответ на красный на периферии. Клетки такого типа не дают мозгу слишком точной информации - рис. 16.22 показывает, что мозгу трудно будет различить маленькое яркое белое пятнышко в центре РП и большое зеленое пятно, покрывающее все поле. Связи в сетчатке, ответственные за цветовую оппонентность того типа, что показана на рис. 16.22 , продолжают изучаться. Понятно, однако, что субъективное ощущение цвета, которое представляется столь непосредственным и очевидным, возникает в результате сложных взаимодействий не только в сетчатке, но и на более высоких уровнях зрительной системы.

Согласно этой теории, в глазу имеются три вида приемников лучистой энергии (колбочек), воспринимающих соответственно красную (длинноволновую), желтую (средневолновую) и голубую (коротковолновую) части видимого спектра.

Все наши ощущения есть не что иное, как результат смешения в различных пропорциях этих трех цветов.

При одинаково сильном возбуждении трех видов колбочек создается ощущение белого цвета, при равном слабом - серого, а при отсутствии раздражения - черного. При этом глаз воспринимает яркость предметов путем суммирования ощущений, получаемых тремя видами колбочек, а цветность - как отношение этих ощущений.

Трехкомпонентная теория цветового зрения в настоящее время является почти общепринятой. Предполагается, что в каждом виде колбочек содержится соответствующий цветочувствительный пигмент (йодопсин), обладающий определенной спектральной чувствительностью (характеристикой поглощения). Химический состав пигментов еще не определен.

Но, рассмотрим вклад ученых разных стран в эту теорию:

Нидерландский механик, физик, математик, астроном и изобретатель Христиан Гюйгенс активно участвовал в современных ему спорах о природе света.

В 1678 году он выпустил «Трактат о свете» - набросок волновой теории света. Другое замечательное сочинение он издал в 1690 году; там он изложил качественную теорию отражения, преломления и двойного лучепреломления в исландском шпате в том самом виде, как она излагается теперь в учебниках физики.

Сформулировал так называемый принцип Гюйгенса, позволяющий исследовать движение волнового фронта, впоследствии развитый Френелем и сыгравший важную роль в волновой теории света, и теории дифракции.

Трёхсоставную теорию цветового зрения впервые высказал в 1756 году Михаил Ломоносов , когда писал «о трёх материях дна ока» в своём труде «О происхождении света».

На основе многолетних исследований и многочисленных опытов Ломоносов разработал теорию света, с помощью которой объяснил физиологические механизмы цветовых явлений. По мысли Ломоносова, цвета вызываются действием трёх родов эфира и трёх видов цветоощущающей материи, составляющей дно глаза.

Теория цвета и цветового зрения, с которой Ломоносов выступил в 1756 году, выдержала проверку временем и заняла должное место в истории физической оптики.

Шотландский физик, математик и астроном Сэр Дэвид Брюстер внес огромный вклад в развитие оптики. Он известен по всему миру, и не только в научных кругах, как изобретатель калейдоскопа.

Оптические исследования Брюстера не имеют теоретического и математического характера; тем не менее он открыл опытным путем точный математический закон, за которым осталось его имя, относящийся к явлениям поляризации света: луч света, косвенно падающий на поверхность стеклянной пластинки, частью преломляется, частью отражается. Луч, отраженный под углом полной поляризации, составляет прямой угол с направлением, которое принимает при этом преломленный луч; это условие приводит к другому, математическому выражению закона Брюстера, а именно - тангенс угла полной поляризации равен показателю преломления.

Он показал, что неравномерное охлаждение сообщает стеклу способность обнаруживать цвета в поляризованном свете - открытие, важное для физики частичных сил; вслед за тем он обнаружил подобные же явления во многих телах животного и растительного происхождения.

В 1816 г. Брюстер объяснил причину образования цветов, играющих на поверхности перламутровых раковин. До его времени алмаз считался представителем самого сильного преломления света, а лед - самого слабого в твердых телах; его измерения расширили эти пределы, показав, что хромо-кислая соль свинца преломляет сильнее алмаза, а плавиковый пшат - слабее льда. Явления поглощения света различными телами, обнаруживающиеся тем, что в спектре (солнечного) света, через них проходящего, обнаруживается множество темных линий, также были предметом исследований Брюстера. Он показал, что многие из линий солнечного спектра происходят от поглощения некоторых частей света земной атмосферой; подробно исследовал поглощение света газом азотноватого ангидрида и показал, что это вещество в жидком виде не образует спектра поглощения. Впоследствии Б. открыл, что некоторые светлые линии спектров искусственных источников света совпадают с темными, фраунгоферовыми, линиями солнечного спектра, и выразил мнение, что и эти последние, может быть, суть линии поглощения в солнечной атмосфере. Сопоставляя высказанные им в различное время мысли об этом предмете, можно видеть, что Брюстер был на пути к великому открытию спектрального анализа; но эта честь во всяком случае принадлежит Бунзену и Кирхгофу.

Брюстер много пользовался поглощающими свет веществами для другой цели, а именно, он старался доказать, что число основных цветов в спектре не семь, как думал Ньютон, а только три: красный, синий и желтый ("New analysis of solar light, indicating three primary colours etc." ("Edinb. Transact.", том XII, 1834). Его громадная экспериментальная опытность дала ему возможность как будто довольно убедительно доказать это положение, но вскоре оно было опровергнуто, в особенности опытами Гельмгольца, неопровержимо доказавшими, что зеленый цвет есть несомненно простой, и что надо принять по меньшей мере пять основных цветов.

Оптические наблюдения привели английского физика, механика, врача, астрона Томаса Юнга (Thomas Young) к мысли, что господствовавшая в то время корпускулярная теория света неверна. Он высказался в пользу волновой теории. Его идеи вызвали возражения английских учёных; под их влиянием Юнг отказался от своего мнения. Однако в трактате по оптике и акустике «Опыты и проблемы по звуку и свету» (1800) учёный вновь пришёл к волновой теории света и впервые рассмотрел проблему суперпозиции волн. Дальнейшим развитием этой проблемы явилось открытие Юнгом принципа интерференции (сам термин был введён Юнгом в 1802 году).

В докладе «Теория света и цветов», прочитанном Юнгом Королевскому обществу в 1801 году (опубликован в 1802 г.), он дал объяснение колец Ньютона на основе интерференции и описал первые опыты по определению длин волн света. В 1803 году в работе «Опыты и исчисления, относящиеся к физической оптике» (опубликована в 1804 г.) он рассмотрел явления дифракции. После классических исследований О. Френеля по интерференции поляризованного света Юнг высказал гипотезу о поперечности световых колебаний. Он разработал также теорию цветного зрения, основанную на предположении о существовании в сетчатой оболочке глаза трёх родов чувствительных волокон, реагирующих на три основных цвета.

Шотландец по происхождению, британский физик, математик и механик Джеймс Максвелл в 1854 году предложению редактора Макмиллана начал писать книгу по оптике (она так и не была закончена).

Однако главным научным интересом Максвелла в это время была работа по теории цветов. Она берёт начало в творчестве Исаака Ньютона, который придерживался идеи о семи основных цветах. Максвелл выступил как продолжатель теории Томаса Юнга, выдвинувшего идею трёх основных цветов и связавшего их с физиологическими процессами в организме человека. Важную информацию содержали свидетельства больных цветовой слепотой, или дальтонизмом. В экспериментах по смешиванию цветов, во многом независимо повторявших опыты Германа Гельмгольца, Максвелл применил «цветовой волчок», диск которого был разделён на окрашенные в разные цвета секторы, а также «цветовой ящик», разработанную им самим оптическую систему, позволявшую смешивать эталонные цвета. Подобные устройства использовались и раньше, однако лишь Максвелл начал получать с их помощью количественные результаты и довольно точно предсказывать возникающие в результате смешения цвета. Так, он продемонстрировал, что смешение синего и жёлтого цветов даёт не зелёный, как часто полагали, а розоватый оттенок.

Опыты Максвелла показали, что белый цвет не может быть получен смешением синего, красного и жёлтого, как полагали Дэвид Брюстер и некоторые другие учёные, а основными цветами являются красный, зелёный и синий. Для графического представления цветов Максвелл, следуя Юнгу, использовал треугольник, точки внутри которого обозначают результат смешения основных цветов, расположенных в вершинах фигуры.

Серьёзный интерес Максвелла к проблеме электричества позволил ему свормулировать волновую теорию света - одну из теорий, объясняющих природу света. Основное положение теории заключается в том, что свет имеет волновую природу, то есть ведёт себя как электромагнитная волна (от длины которой зависит цвет видимого нами света).

Теория подтверждается многими опытами (в частности, опытом Т. Юнга), и данное поведение света (в виде электромагнитной волны) наблюдается в таких физических явлениях, как дисперсия, дифракция и интерференция света. Однако многие другие физические явления, связанные со светом, одной волновой теорией объяснить нельзя.

В июне 1860 года на съезде Британской ассоциации в Оксфорде Максвелл сделал доклад о своих результатах в области теории цветов, подкрепив их экспериментальными демонстрациями с помощью цветового ящика. Позже в том же году Лондонское королевское общество наградило его медалью Румфорда за исследования по смешению цветов и оптике. 17 мая 1861 года на лекции в Королевском институте (Royal Institution ) на тему «О теории трёх основных цветов» Максвелл представил ещё одно убедительное доказательство правильности своей теории - первую в мире цветную фотографию, идея которой возникла у него ещё в 1855 году. Вместе с фотографом Томасом Саттоном (англ. Thomas Sutton ) было получено три негатива цветной ленты на стекле, покрытом фотографической эмульсией (коллодий). Негативы были сняты через зелёный, красный и синий фильтры (растворы солей различных металлов). Освещая затем негативы через те же фильтры, удалось получить цветное изображение. Как было показано спустя почти сто лет сотрудниками фирмы «Кодак», воссоздавшими условия опыта Максвелла, имевшиеся фотоматериалы не позволяли продемонстрировать цветную фотографию и, в частности, получить красное и зелёное изображения. По счастливому совпадению, полученное Максвеллом изображение образовалось в результате смешения совсем иных цветов - волн в синем диапазоне и ближнем ультрафиолете. Тем не менее, в опыте Максвелла содержался верный принцип получения цветной фотографии, использованный спустя многие годы, когда были открыты светочувствительные красители.

Немецкий физик, врач, физиолог и психолог Герман Гельмгольц способствует признанию теории трёхцветового зрения Томаса Юнга.

Теория цветоощущения Гельмгольца (теория цветоощущения Юнга-Гельмгольца, трёхкомпонентная теория цветоощущения) -теория цветоощущения, предполагающая существование в глазу особых элементов для восприятия красного, зелёного и синего цветов. Восприятие других цветов обусловлено взаимодействием этих элементов.

В 1959 году теория была экспериментально подтверждена Джорджом Уолдом и Полом Брауном из Гарвардского университета и Эдвардом Мак-Николом и Уильямом Марксом из Университета Джонса Гопкинса, которые обнаружили, что в сетчатке существует три (и только три) типа колбочек, которые чувствительны к свету с длиной волны 430, 530 и 560 нм, т. е. к фиолетовому, зелёному и жёлто-зелёному цвету.

Теория Юнга-Гельмгольца объясняет восприятие цвета только на уровне колбочек сетчатки и не может объяснить все феномены цветоощущения, такие как цветовой контраст, цветовая память, цветовые последовательные образы, константность цвета и др., а также некоторые нарушения цветового зрения, например, цветовую агнозию.

В 1868 году Леонард Гиршман занимался вопросами цветовосприятия, наименьшего угла зрения, ксантопсии при отравлении сантонином (болезнь, при которой человек видит все в желтом свете) и под руководством Гельмгольца защетил диссертацию "Материалы по физиологии цветоощущения".

В 1870 году немецкий физиолог Эвальд Геринг сформулировал так называемую оппонентную гипотезу цветового зрения , известную также как теория обратного процесса или Теория Геринга. Он опирался не только на существование пяти психологических ощущений, а именно ощущение красного, жёлтого, зелёного, синего и белого цветов, но также и на тот факт, что они по-видимому, действуют в противоположных парах, одновременно дополняя и исключая друг друга. Суть её заключается в том, что некоторые «разные» цвета образуют при смешении промежуточные, например зелёный и синий, жёлтый и красный. Другие пары промежуточных цветов образовать не могут, зато дают новые цвета, например красный и зелёный. Красно-зелёного цвета нет, есть жёлтый.

Вместо того, чтобы постулировать три типа реакций колбочек, как в теории Юнга-Гельмгольца, Геринг постулирует наличие трёх типов противоположных пар процессов реакции на чёрный и белый, жёлтый и синий, красный и зелёный цвета. Эти реакции происходят на пострецепторной стадии действия зрительного механизма. Теория Геринга выдвигает на первый план психологические аспекты цветового зрения. Когда три пары реакций идут в направлении диссимиляции, возникают тёплые ощущения белого, жёлтого и красного цветов; когда они протекают ассимилятивно, им сопутствуют холодные ощущения чёрного, синего и голубого цветов. Использование четырёх цветов при синтезе цвета дает больше возможностей, чем использование трёх.

Гуревич и Джеймсон развили теорию противоположных процессов Геринга при цветовом зрении до степени, когда различные явления цветового зрения могут быть количественно объяснены как для наблюдателя с нормальным цветовым зрением, так и аномальным цветовым зрением.

Теория Геринга, развитая Гуревичем и Джеймсоном, известна также как оппонентная теория . В ней сохраняется три системы рецепторов: красно-зеленые, желто-голубые и черно-белые. Предполагается, что каждая система рецепторов функционирует, как антагонистическая пара. Как и в теории Юнга – Гельмгольца, считается, что каждый из рецепторов (или пар рецепторов) чувствителен к свету волн разной длины, но максимально чувствителен к волнам определенной длины.

Теория Гельмгольца с гениальной простотой разъяснила основные свойства уха, т. е. определение высоты, силы и тембра. Согласно резонансной теории, любой чистый тон имеет свой ограниченный участок на основной мембране.

Одиночный звук, по его мнению, раздражает строго определенные нервные волокна - именно те, которые снабжают соответствующий участок мембраны, и раздражение этих волокон ощущается как звук строго определенной высоты.

Резонансной теорией легко объясняется различение тембра звука и способность уха разлагать сложный звук на его составные части. Каждый сложный звук, согласно этой теории, раздражает столько точек на основной мембране, сколько в нем содержится синусоид, т. е. основной тон и все обертоны вызывают соколебание в соответствующих участках мембраны. Все сигналы из внутреннего уха, дошедшие по системе проводников до слуховых центров, интегрируются в них, и мы слышим соответственный тембровый звук. Сила звука определяется числом раздражаемых нервных элементов. Естественно, чем сильнее звук, тем более широкий участок основной мембраны приходит в соколебание. Гельмгольц допускал резонанс отдельных участков мембраны, но не говорил о резонансе свободно колеблющихся струн. Таким образом, из теории Гельмгольца следует три основных вывода:

1) в улитке происходит первичный анализ звуков;

2) каждый простой звук имеет свой участок на основной мембране;

3) низкие звуки вызывают колебание участков основной мембраны у верхушки улитки, а высокие - у основания ее.

Несмотря на огромное количество новых фактов, полученных при изучении функции внутреннего уха, эти три вывода сохраняют свое значение до настоящего времени.

Первый вывод вполне гармонирует с учением И. П. Павлова о способности к первичному анализу как концевых приборов афферентных нервов, так и в особенности сложных рецепторных аппаратов. Подтверждением вывода о пространственной локализации звуков в улитке явились опыты, предпринятые Л. А. Андреевым. Он вырабатывал у собак слюнной условный рефлекс на ряд тонов. После полного разрушения лабиринта одного уха он изолированно разрушал то основание, то верхушку улитки другого уха и обнаруживал выпадение условного рефлекса слюноотделения то на высокие, то на низкие тоны. Этим было доказано, что в улитке имеет место первичный анализ звуков.

Все работы последнего времени направлены скорее не на отрицание резонансной теории слуха, а на дальнейшее ее углубление и развитие. Новые наблюдения говорят в пользу того, что под влиянием звуков в лимфе улитки происходят сложные гидродинамические процессы и деформации мембран в улитке зависят от них не в меньшей степени, чем от механических свойств самой основной перепонки (Бекеши, Флетчер). При быстрых колебаниях подножной пластинки относительно большая инерция столба лимфы в обеих лестницах не позволяет ему следовать за быстрыми колебаниями стремени. Это обстоятельство и возрастающее трение в scala vestibuli при быстрых колебаниях ведут к такому повышению давления в этом канале, что рейснерова мембрана, а вслед за ней и основная мембрана прогибаются и колебание передается дальше на лимфу барабанной лестницы и на мембрану круглого окна. Чем выше звук, тем ближе к круглому окну (т. е. основанию) получается прогиб основной перепонки. Самые низкие звуки вызывают деформацию ее у верхушки, т. е. поблизости от геликотремы.

Таким образом, за основу для слуховых теорий в настоящее время принимается теория пространственного расположения (place theory) звуков, согласно которой любому тону соответствует определенный участок на основной мембране.

Как видно из изложенного выше, новейшие теории объясняют избирательное отношение основной мембраны к звукам разной высоты не столько механическими свойствами этой мембраны, ее резонансом, сколько сложными явлениями в ушной лимфе, среди которых главное место занимает перемещение ее столба в улитковых ходах. Это перемещение лимфы передается податливым перепончатым образованием, которые деформируются на большем или меньшем протяжении.

Новейшие опыты Бекеши на моделях и на улитке морской свинки действительно показали, что основная мембрана совершает сложные колебания - при высоких звуках волны деформации захватывают главным образом основные завитки, при низких - всю мембрану. Места максимальной деформации соответствует пространственному расположению звуков на основной перепонке, в этих участках наблюдались вихревые движения лимфы.

Следует сказать, что число нейроэпителиальных клеток и нервных волокон вполне допускает раздельное «расположение звуков» на основной мембране. Наблюдения за величиной разностного порога высоты показывают, что человеческое ухо может различать до 1500 градаций высоты (по всему диапазону частот). Тогда на каждый чистый тон пришлось бы до 20 волосковых клеток. На всей основной мембране (длиной около 33 мм) располагалось бы всего 1500 разделенных друг от друга дискретных точек, т. е. каждый соседний тон отстоял бы от другого на 33:1500, примерно на 0,02 мм.

Трудности доказательства правильности пространственной теории возникают потому, что все перечисленные выше наблюдения не дают основания утверждать, что под влиянием чистого звука возникает изолированное раздражение столь малого по протяженности участка - в 0,02 мм. Приходится считаться с воздействием каждого тона на гораздо большем протяжении основной мембраны с максимальной деформацией ее в определенной точке. При этом трудно объяснить, почему ощущается только один тон, так как раздражаются и рядом лежащие участки кортиева органа.

Для объяснения этих фактов приходится пользоваться гипотезами, затрагивающими механизм трансформации механической энергии в нервное возбуждение.

Бекеши, Флетчер и др. допускают, что ощущение высоты возникает благодаря раздражению тех нервных приборов, которые расположены в точке максимального изгиба перепонки; нервные же процессы волосковых клеток, находящихся рядом, при этом тормозятся (эффект контраста).

Другое затруднение состоит в том, что с механической точки зрения (т. е. одной только степенью деформации) невозможно объяснить огромное (в миллионы раз) различие чувствительности уха к разным частотам.

Это затруднение отпадает, если допустить, как это делает П. П. Лазарев, что при механическом раздражении волосковых клеток в них возникает химическая реакция, сила которой зависит от количества разлагающегося вещества (слухового пурпура). При этом освобождаются ионы, которые и вызывают процесс нервного возбуждения.

По новейшим данным, в волосковых клетках всегда имеются запасы гликогена, количество которого уменьшается под влиянием звуковой нагрузки (Я. А. Винников).

О глубоких химических изменениях в спиральном ганглии после сильного звукового воздействия сообщают Хиден, Хамбергер и Нильсон (Hyden, Hamberger, Nilsson). При помощи цитохимического способа и фотографирования в лучах коротковолнового спектра (2670 А) они обнаружили уменьшение содержания рибонуклеиновой кислоты и протеина в ганглиозных клетках, в то время как липоидные фракции клеток количественно оказались неизмененными. Роль медиатора в кортиевом органе играет ацетилхолин (Гиссельсон - Giesselson).

Большой интерес представляет мнение А. А. Ухтомского о том, что явления физического резонанса должны быть дополнены «физиологическим резонансом клеток». Так как одной из основных характеристик нервных клеток является их физиологическая лабильность, то можно допустить, что звуковое давление определенной частоты вызывает максимальный ответ в той клетке, физиологическая лабильность которой резонирует на эту частоту. Таким образом, теория А. А. Ухтомского лишь дополняет остальные, так как не отрицает тех механических явлений, которые имеются в улитке.

Ввиду тех затруднений, которые оказались не вполне объяснимыми пространственной теорией, некоторые авторы (Уивер - Wever, Pебул - Reboul и др.) допускают, что различение высоты определяется двумя факторами - фактором пространственного расположения рецепторных образований и фактором времени, т. е. числом импульсов в секунду. Последнее вполне правдоподобно для частот до 700-1000 Гц, так как такой ритм в неискаженном виде обнаруживается в проводниковой системе. Правильная передача частот нарушается при более высоких звуках, поэтому для них пространственный фактор играет преобладающую роль.

Успехи электрофизиологии органов чувств дают некоторые новые данные о процессах, совершающихся в нервных проводниках и корковых центрах соответствующих анализаторов.

При действии звука в улитке возникают электрические потенциалы - микрофонные токи улитки.

Улитковые (микрофонные) токи повторяют сложную кривую звуковой волны как в отношении амплитуды, так и частоты колебаний до 10 000 Гц и выше. Они возникают в районе основной мембраны, мало изменяются от действия наркотических веществ, при утомлении и улавливаются лучше всего в тех точках, куда благодаря электропроводности тканей они легко проникают. Например, высокочастотные токи особенно хорошо отводятся с мембраны круглого окна.

Микрофонные токи улитки нельзя смешивать с акционными токами, возникающими в нервных образованиях при их возбуждении. При отведении потенциалов с круглого окна всегда получается смесь микрофонных токов и акционных токов слуховых волокон. По времени микрофонные токи улитки возникают несколько раньше, чем акционные токи со слуховых волокон. Токи действия волокон слухового нерва очень чувствительны к действию наркотиков, холода и расстройству кровообращения; при раздражении слухового нерва обнаруживается рефрактерная фаза, т. е. одиночные волокна его передают не больше 500-800 импульсов в секунду. Таким образом, частота нервных импульсов в волокнах слухового нерва не является повторением частоты звуковых колебаний, а представляет собой информацию о различных качествах звука, которая окончательно расшифровывается в корковых концах звукового анализатора.

На основании последних микроэлектрофизиологических исследований рецепции, проведенных Гранитом (Granit), можно думать, что потенциал улитки служит, подобно синаптическим потенциалам мышц, сетчатки и т. д., своего рода генераторным потенциалом.

Токи, обнаруживаемые в центральных проводниках, уже не похожи на токи улитки. С удалением от кортиева органа частота их уменьшается и время возникновения все больше и больше запаздывает.

В подкорковых ядрах звукового анализатора формируется в грубой форме восприятие звука - животное, лишенное коры, реагирует лишь на звуки большой интенсивности. И только в корковом ядре (или конце) звукового анализатора возникает звуковое ощущение, соответствующее сигнальному значению слышимого звука. Корковый отдел не только принимает и анализирует информацию, поступающую из внутреннего уха, но имеет и обратную, эфферентную связь с улиткой, через посредство которой осуществляется регулирующая, настраивающая роль коры в отношении улитки (Ресмуссен, Г. В. Гершуни).

В 1863 г. Гельмгольц обосновал свою резонансную теорию, исходя из предположения, что улитка при помощи явлений физического резонанса может разложить сложные звуки на простые тоны. Ввиду того что основная мембрана благодаря эластическим волокнам натянута в поперечном направлении и так как она имеет разную ширину у основания и верхушки улитки, Гельмгольц считал, что она представляет собой подходящее образование, которое разными участками резонирует на звуки разной высоты

Особенно много возражений против резонансной теории имеется со стороны физиков, и в настоящее время резонансная теория в старой трактовке должна быть оставлена. Новые наблюдения и теоретические соображения говорят против того, что в улитке при прохождении звука имеет место механический резонанс наподобие резонанса струн. Так как основная мембрана составляет одну цельную натянутую перепонку, любая деформация будет более или менее сильно сказываться на широкой полосе или даже на всей мембране, но с максимумом в определенном месте.

Указывалось также на то, что под влиянием звуков в лимфе улитки происходят сложные гидродинамические процессы, от которых деформации в мембранах зависят не в меньшей степени, чем от физических свойств самой основной перепонки. Поэтому большинство из последующих исследователей высказывается за большую протяженность деформации основной мембраны. Многие из авторов предлагали теорию, в основе которой лежит признавание механизма «пробегающей волны», наподобие той, какая наблюдается при сотрясении конца натянутой веревки.

Согласно этой теории , деформация основной перепонки, вызванная толчком стремени, движется с определенной быстротой в виде передвигающейся волны деформации по основной мембране.

Различие во взглядах отдельных авторов состоит лишь в том, что одни считают, что волна деформации быстро затухает, пройдя известное пространство по мембране, другие же считают, что бегущая волна проходит по всей длине перепонки, и третьи, наконец, допускают, что путем отражения образуются стоячие волны наподобие фигур Хладни (теория Эвальда).

Применяя современные достижения акустики , Бекеши (1928) изучил на модельных опытах, а также путем наблюдений за основной мембраной у морской свинки, произведенных при помощи оптических приборов и микроманипуляторов, характер изменений, которым подвергается основная мембрана при звуковом раздражении.

На весьма совершенных моделях , подбирая правильную упругость и толщину специальной резиновой пленки, он мог показать, что картины, полученные Эвальдом, являлись артефактом. В его опытах на мембране под влиянием звука возникала бегущая волна с быстро затухающей амплитудой. На месте максимальной амплитуды наблюдались вихри, скорость вращения которых пропорциональна величине амплитуды.

При сильных звуках получались точечные прорывы мембран, которые вызывались действием двух вихрей по обе стороны мембраны. Локализация этих перфораций зависела от частоты колебаний: чем выше звук, тем ближе к основанию образуется отверстие.

На препаратах улитки морской свинки Бекеши наблюдал, что экскурсии основной мембраны имеют более широкую зону при низких звуках и колебание перепонки заметно только у верхушки улитки. При помощи микроманипулятора он смог даже измерить величину прогиба основной мембраны.

Из современных теорий особенного внимания заслуживает теория Флетчера-Роафа, так как она расширяет наши понятия о резонансе-общепринятом в физике явлении, которое наилучшим образом объясняет анализ сложпого звука на его оставные. Эти авторы воспользовались данными Луца (Lutz), который показал, что в резонансе могут участвовать не только струны и мембраны, но и столбики жидкостей. Луц наполнял U-образные трубки разными порциями воды и вызывал колебания жидкости при помощи вибраторов. Оказалось, что интенсивность колебания столба жидкости зависит от частоты колебания вибратора.

При медленных вибрациях наибольший размах колебаний столба жидкости наблюдался в трубках, содержащих большое количество воды, наоборот, при частых колебаниях наиболее энергичные соколебания совершала жидкость небольшого объема.

Свойства спектральных смесей цветов позволяют предположить, что для сетчатки характерны определенные структурные, функциональные и нейронные механизмы. Поскольку все цвета видимого спектра могут быть получены простым смешением в определенном соотношении всего лишь трех цветов с определенными длинами волн, можно предположить, что в сетчатке человеческого глаза присутствуют рецепторы трех соответствующих типов, каждый из которых характеризуется определенной, отличной от других, спектральной чувствительностью.

Основы трехкомпонентной теории цветовосприятия были изложены в 1802 г. английским ученым Томасом Юнгом, известным также участием в расшифровке египетских иероглифов. Дальнейшее развитие эта теория получила в трудах Германа фон Гельмгольца, который высказал предположение о существовании рецепторов трех типов, отличающихся максимальной чувствительностью к синему, зеленому и красному цветам. По мнению Гельмгольца, рецепторы каждого из этих трех типов наиболее чувствительны к определенным длинам волн и соответствующие этим длинам волн цвета воспринимаются глазом как синий, зеленый или красный. Однако избирательность этих рецепторов относительна, ибо все они в той или иной степени способны к восприятию и других компонентов видимого спектра. Иными словами, в известной мере имеет место взаимное перекрывание чув- ствительностей рецепторов всех трех типов.

Суть трехкомпонентной теории цветового зрения, нередко называемой теорией Юнга-Гельмгольца, заключается в следующем: для восприятия всех цветов, присущих лучам видимой части спектра, достаточно рецепторов трех типов. В соответствии с этим наши цветоощущения - результат функционирования трехкомпонентной системы, или рецепторов трех типов, каждый из которых вносит в них свой определенный вклад. (Заметим в скобках, что хотя эта теория в первую очередь связана с именами Юнга и Гельмгольца, не менее существенный вклад в нее внесли ученые, жившие и работавшие до них. Вассерман (Wasserman, 1978) особо подчеркивает роль Исаака Ньютона и физика Джеймса Клерка Максвелла.)

S-, М- и L-колбочки. Тот факт, что на уровне сетчатки существует трехкомпонентная рецепторная система, имеет неопровержимые психологические доказательства. В сетчатке содержатся колбочки трех видов, каждый из которых обладает максимальной чувствительностью к свету с определенной длиной волны. Подобная избирательность связана с тем, что в этих колбочках содержатся фотопигменты трех видов. Маркс и его коллеги изучили абсорбционные свойства фотопигментов, содержащихся в колбочках сетчатки обезьяны и человека, для чего их
выделили из отдельных колбочек и измерили абсорбцию световых лучей с разной длиной волны (Marks, Dobelle, MacNichol, 1964). Чем активнее пигмент колбочки поглощал свет с определенной длиной волны, тем избирательнее колбочка вела себя по отношению к данной длине волны. Результаты этого исследования, графически представленные на рис. 5.9, показывают, что по характеру поглощения спектральных лучей колбочки делятся на три группы: колбочки одной из них лучше всего поглощают коротковолновый свет с длиной волны примерно 445 нм (они обозначены буквой 5, от short)] колбочки второй группы - средневолновый свет с длиной волны примерно 535 нм (они обозначены буквой М, от medium) и, наконец, колбочки третьего типа - длинноволновый свет с длиной волны примерно 570 нм (они обозначены буквой I, от long).

Более поздние исследования подтвердили существование трех фоточувствительных пигментов, каждый из которых был обнаружен в колбочках определенного типа. Эти пигменты максимально адсорбировали световые лучи с теми же длинами волн, что и колбочки, результаты изучения которых представлены на рис. 5,9 (Brown & Wald, 1964; Merbs & Nathans, 1992; Schnapf, Kraft & Baylor, 1987),

Обратите внимание на то, что колбочки всех трех типов поглащают световые лучи с длинами волн, лежащими в весьма широком диапазоне, и что их абсорбционные кривые накладываются друг на друга. Иными словами, многие длины волн активируют колбочки разных видов

Однако рассмотрим взаимное перекрывание абсорбционных кривых, представленных на рис. 5.9. Это перекрывание свидетельствует о том, что каждый фотопигмент поглощает относительно широкую часть видимого спектра. Колбочковце фотопигменты, максимально поглощающие средне- и длинноволновый свет (фотопигменты М- и Z-колбочек), чувствительны по отношению к большей части BI^ димого спектра, а колбочковый пигмент, чувствительный к коротковолновому свету (пигмент 5-колбочек), реагирует меньше чем на половину волн, входящих в спектр. Следствием этого является способность волн разной длины стимулировать более одного вида колбочек. Иными словами, световые лучи с разными длинам» волн активируют колбочки разных видов по-разному. Например, из рис. 5.9 следует, что свет с длиной волны 450 нм, попадая на сетчатку, оказывает сильное влияние
на колбочки, способные абсорбировать коротковолновый свет, и значительно меньшее - на колбочки, селективно абсорбирующие средне- и длинноволновый свет (вызывая ощущение синего цвета), а свет с длиной волны, равной 560 нм, активирует только колбочки, избирательно абсорбирующие средне- и длинноволновый свет, и вызывает ощущение зеленовато-желтого цвета. На рисунке это не показано, но белый луч, спроецированный на сетчатку, одинаково стимулирует колбочки всех трех типов, в результате чего возникает ощущение белого цвета.

Связав все цветоощущения с активностью всего лишь трех не зависящих друг от друга типов колбочек, мы тем самым должны будем признать, что зрительная система основана на том же трехкомпонентном принципе, что и описанное в разделе, посвященном аддитивному смешению цветов, цветное телевидение, но в «обратном» варианте: вместо того, чтобы предъявлять цвета, она их анализирует.

Дальнейшее подтверждение существования трех различных фотопигментов получено из исследований Раштона, использовавшего другой подход (Rushton, 1962; Baker & Rushton, 1965). Он доказал существование зеленого фотопигмента, названного им chlorolabe (что в переводе с греческого означает «ловец зеленого»), красного фотопигмента, названного им erythrolabe («ловец красного»), и высказал предположение о возможности существования третьего - синего - фотопигмента, cyanolabe («ловца синего»). (Обратите внимание на то, что в сетчатке человека есть только три колбочковых фотопигмента, чувствительных к трем разным интервалам длин волн. Многие птицы имеют фотопигменты четырех или пяти видов, что, без сомнения, и объясняет исключительно высокий уровень развития их цветового зрения. Некоторые птицы способны даже видеть коротковолновый ультрафиолетовый свет, недоступный человеку. См., например, Chen et al., 1984.)

Три разных вида колбочек, для каждого из которых характерен свой определенный фотопигмент, отличаются друг от друга и по количеству, и по местоположению в центральной ямке. Колбочек, содержащих синий пигмент и чувствительных к коротковолновому свету, значительно меньше, чем колбочек, чувствительных к средним и длинным волнам: от 5 до 10% всех колбочек, общее количество которых равно 6-8 миллионам (Dacey et al., 1996; Roorda & Williams, 1999). Около двух третей остальных колбочек чувствительны к длинноволновому свету и одна треть - к средневолновому; короче говоря, складывается такое впечатление, что колбочек с пигментом, чувствительным к длинноволновому свету, в два раза больше, чем колбочек, содержащих пигмент, чувствительный к волнам средней длины (Cicerone & Nerger, 1989; Nerger & Cicerone, 1992). Помимо того что в центральной ямке содержится неравное количество колбочек с разной чувствительностью, они еще и распределены в ней неравномерно. Колбочки, содержащие фотопигменты, чувствительные к средне- и длинноволновому свету, сконцентрированы в середине центральной ямки, а колбочки, чувствительные к коротковолновому свету, - на ее периферии, и в центре их очень мало.

Резюмируя все изложенное выше, можно сказать, что колбочки трех типов избирательно чувствительны к определенной части видимого спектра - свету с определенной длиной волны - и что для каждого типа характерен свой абсорбционный пик, т. е. максимально поглощаемая длина волны. Благодаря тому что фотопигменты колбочек этих трех типов избирательно абсорбируют короткие, средние и длинные волны, сами колбочки нередко называются 5,- М- и L-колбочками соответственно.

Упомянутые выше и другие многочисленные исследования наряду со многими результатами изучения смешения цветов подтверждают правильность трехкомяо- нентной теории цветовосприятия, по крайней мере в том, что касается процессов, происходящих на уровне сетчатки. Кроме того, трехкомпонентная теория цветового зрения позволяет нам понять те явления, о которых было рассказано в разделе, посвященном смешению цветов: например, то, что монохроматический луч с длиной волны, равной 580 нм, вызывает то же самое цветоощущение, что и смесь средневолнового зеленого и длинноволнового красного лучей, т. е. и луч, и смесь воспринимаются нами как желтый цвет (аналогичная картина характерна и для экрана цветного телевизора). М- и I-колбочки воспринимают смесь средне- и длинноволнового света так же, как они воспринимают свет с длиной волны 580 нм, вследствие чего эта смесь и оказывает на зрительную систему аналогичное влияние. В этом смысле и монохроматический желтый луч, и смесь средневолнового зеленого и длинноволнового красного лучей одинаково желтые, ни тот, ни другая не могут быть названы «более желтыми». Они одинаково воздействуют на рецептивные пигменты колбочек.

Трехкомпонентная теория цветовосприятия объясняет также и такое явление, как комплементарные последовательные образы. Если принять, что существуют S-, М- и I-колбочки (назовем их для простоты соответственно синими, зелеными и красными), то становится понятно, что при непродолжительном пристальном рассматривании синего квадрата, изображенного на цветной вклейке 10, происходит избирательная адаптация синих колбочек (их пигмент «истощается»). Когда после этого на центральную ямку проецируется изображение хроматически нейтральной белой или серой поверхности, активными оказываются только неистощенные пигменты зеленых и красных колбочек, которые и вызывают дополнительный последовательный образ. Короче говоря, аддитивная «смесь» L- и М-колбочек (красных и зеленых) воздействует на зрительную систему таким образом, что вызывает ощущение комплементарного синему желтого цвета. Аналогичным образом пристальное всматривание в желтую поверхность вызывает адаптацию колбочек, «ответственных» за ощущение желтого цвета, а именно красных и зеленых, при этом активными, неадаптировавшимися остаются синие колбочки, которые и вызывают соответствующий, т. е. синий, комплементарный последовательный образ. Наконец, на основе трехкомпонентной теории цветовосприятия можно объяснить и то, почему при одинаковой стимуляции всех фотопигментов мы видим белый цвет.